人类演化史上一个极其关键且成功的物种：直立人

by：卜可2026年1月22日

直立人简介

直立人（Homo Eractus）生活在 190 万至 14 万年前（或更晚，约 3 万年前，如果弗洛勒斯人等物种也被看做是直立人的话）。化石最初是1891年在印度尼西亚的爪哇岛（Java，程序员们请抑制一下冲动）发现的。随后，这批化石的归属物种引起了极大的争论，直到20世纪20年代在中国北京周口店陆续发现了北京人的化石和石器后，直立人才确立了它在人类演化史上的重要地位。目前，普遍的观点将直立人看做是“人”与“猿”之间的分水岭（有争议）。

和直立人相关的遗址非常多，并且距离很远，独立存在的时间也很长，可能造成化石体现出形态特征上的较大差异，这种多样化在考古学者中引发了大量争议。一些保守的学者认为，应该将亚洲发现的直立人和同时代的匠人等亚种分开，还有学者认为应该将亚洲的直立人和非洲的匠人、能人，以及鲁道夫人等，全部合并到同一个种属内。目前（2020）更主流的看法是真正的直立人，应该既包括欧亚大陆的直立人，也包括非洲的匠人。非洲的匠人代表了早期的一部分直立人，欧亚大陆的直立人则是早期直立人走出非洲后产生的地理种。

抛开学者们的争论，直立人是目前（2023）已知最早的体型比例接近现代人的人属物种，是第一种长得更像现代人而不像猩猩的早期人类亚种，他们分布极广，足迹遍布欧亚非三洲。不过直立人的名称可能会造成误解，容易令人产生他们是最早“直立”的人种，实际上在直立人之前很久，人类就可以站立了。从最重要的“双足行走”特征来判断，这一时期的人类已经获得了非常“完美”的双足行走能力，甚至可以奔跑了。相对于躯干的大小，他们具有相对较长的腿和较短的手臂。这些特征非常重要，表明直立人已经适应了地面生活，也具备了长距离行走和奔跑的能力；同时也意味着他们失去了早期人种攀爬树木的能力。

脑容量是衡量人类演化状态最重要的指标之一，与早期人类的化石相比，直立人的颅腔脑容量增加明显。这个物种最完整的化石个体是发现于图尔卡纳湖（Turkana Lake）西岸，被称为“图尔卡纳男孩”（Turkana Boy），他是考古学家眼中的宠儿，和露西一样重要。男孩的骨架虽然几乎没有手骨和脚骨，但总体保存完好，年代大约为距今160万年。牙齿的显微研究表明，图尔卡纳男孩的生长速度与大猩猩类似。化石证据还显示，这个物种会对老年者和虚弱个体进行照料。

图片来源：Smithsonian NMNH

左侧为“图尔卡纳男孩”的骨架，这个骨架的完整程度为40%，基于互补原则：身体一侧的骨骼可以揭示另一侧缺失骨骼的样貌，因此整体信息非常完整。通过研究，科学家们获取了大量关于直立人的体态、体形和生长速度等重要信息。右侧图是这个男孩的艺术重构，无论如何，他都应该被看做是“真正的人类”了。

图尔卡纳的骨盆表明了他的男性身份。他的第二颗臼齿已经长出来了，但第三颗智齿还没有长出来，这表明他没有完全成年。通过牙齿的显微结构可以估算牙齿的生长速度，从而帮助推断出他的年龄：八或九岁。他在去世时身高1.6米（和南猿相比已经很高大了），体重为大约48千克；如果成年，他可能只会稍微长高一点儿。图尔卡纳男孩死时的颅容积为880立方公分，但科学家估计，如果成年，他的颅容积可能会达到909立方公分。

他的脊椎骨，即构成脊柱的骨骼，受到了疾病的影响，导致轻微的曲度，可能让他行动显得较慢，这也许造成了他的不幸早亡。尽管他有一个妨碍他运动的残疾，但他的身体显示出长腿和狭窄的肩膀，这是今天生活在炎热干燥气候中的人类典型特征。对于直立人来说，长腿有助于长时间行走和长距离奔跑。直立人是已知在整个非洲和亚洲广泛传播的第一个人类物种。

图尔卡纳男孩所属的物种制造并使用石器工具，在图尔卡纳盆地发现的 160 万年前的工具包括简单的石制核心和碎片，还有著名的阿舍利手斧（Acheulian handaxes）等大型切割工具，标志着人类石器技术的第一次重大创新。以这类石器命名的“阿舍利文化”也是直立人特有的创造。

图片来源：Research Gate

不同时期的阿舍利手斧（Acheulian handaxes），造型为两面打制，一端较尖较薄，另一端略宽略厚，呈水滴等形状。由于它左右两边和正反两面基本对称，由此被公认为人类历史上第一种标准化加工的重型工具，说明在直立人时期，人类的石器加工技术获得了极大进步。

距今约 150 万年前，在肯尼亚北部伊勒雷特（Ileret）的一个湖边，有一群人留下了他们的脚印，这些脚印的主人应该就是直立人。2007到2014年间，科研人员发现了这些脚印，清晰的有97个，分属20多个人，大部分为成年男性。这些脚印和 360 万年前南方古猿在坦桑尼亚留下的“莱托利脚印”一样（见“南方古猿阿法种”内容），成了人类演化史上的重要证据之一，让今天的学者可以了解人类远古祖先的行走姿势、脚掌骨骼结构，甚至身高和体重。从而弥补了图尔卡纳男孩没有脚骨的遗憾。另外，这么多人在一起，这本身也是人类群体生存与合作能力的实证之一。

图片来源：archaeology.wiki

直立人留下的脚印，距今大约150万年。

图片来源：milnepublishing.geneseo & 《祖先的故事》

南方古猿在莱托利（Laetoli）留下的脚印，距今约360万年。脚印位于新的火山灰上，一直向前延伸了大概27米，后来变成了化石。脚印的主人很可能就是南方古猿阿法种。突如其来的火山一定把他们吓坏了，他们拉着手吗？是否躲过了这场灾难呢？

相隔约200万年之久的两组脚印异常珍贵，通过比较，让我们可以知道早期人类在这段漫长时期中的演化情况。古人类学家们发现，不同于南方古猿的脚印，伊勒雷特脚印的主人们，他们的行走方式和现代人已经没有太大差别了。如果他们是直立人的话，那么他们已经演化出了适合长途跋涉的足弓；通过脚印可以判断他们的步幅也和现代人基本相同。根据足迹的长度、宽度和深度，推测这些直立人的平均体重接近 50 千克，跟今天肯尼亚地区的土著人体重差不多。显然，脚印主人的体形比 350 万年前的南猿要更加高大。这再次表明，到了距今 150 万年前，当时的直立人在体型上已经和现代人非常相似了。

到了直立人阶段的人类，已经攀登到了从未有的高峰，并且第一次具备了走出非洲的能力。随后，早期人类的脚步便踏上了中东、高加索、东亚，以及东南亚等地区。遍布各地的直立人充分展示了人类的开拓和适应能力，还分化出很多亚种。其中，因为发现较早，印度尼西亚的爪哇人被看做是直立人的“标准种”。散布在欧洲区域的直立人包括格鲁吉亚人、托塔韦人、西布兰诺人，梭罗人等等。在走出非洲 15 万年后，直立人中的至少一个支系抵达了亚洲，目前直立人遗址在中国区域发现最多，包括云南元谋人、河北泥河湾人、陕西蓝田人、周口店北京人、和县人，郧县人等等。

尽管考古学者们对直立人进行了大量研究，但关于直立人还有很多谜团：他们的祖先是谁？和能人及鲁道夫人的关系是怎样的？什么原因让他们离开了非洲？他们的的体格、食肉习性以及工具的使用哪个才是最主要的因素？他们对火的使用究竟有多么熟练？他们会说话吗？最重要的，从他们到我们的演化路线是怎样的？是不是亚洲的直立人真的走向了灭绝，而非洲的直立人则演化成了智人的共同祖先，即海德堡人和罗德西亚人呢？

这些疑问引发的争论非常多，暂时也还没有确定的答案。

爪哇直立人

1891年，尤金·杜布瓦（Eugène Dubois，荷兰解剖学家）在印度尼西亚爪哇岛（Java）河岸发现了一个令人惊叹的化石遗址。其中包括一具古老的人类骨骸，周围还有动物遗骸和贝壳。遗址随后被挖掘，如今以“爪哇人”而闻名，但更为人所熟知的名称是直立人。

这些化石的年代约为100万至70万年前，它们立即引发了争议，因为杜布瓦声称它们显示了类人猿与人类之间的过渡物种的证据。后来证实他是正确的，直立人化石在非洲和亚洲其他地方也被发现，一些学者认为，这个物种有可能是我们的直系祖先（争议很大，也非主流观点）。

但引起轰动的是在爪哇遗址内发现的一枚手掌大小的贝壳。对贝壳的研究后来被发表在《自然》杂志上（Joordens等人，2015）。相关研究表明，在50万年前，爪哇直立人可能就已经使用了这些贝壳来制作工具，并用几何雕刻来装饰其中的一些贝壳。这是目前（2023）已知使用贝壳制作工具的最早记录。

图片来源：Don Hitchcock, donsmaps.com

图中为爪哇遗址发现的具有50万年历史的贝壳，贝壳上刻有花纹。右下图显示钻孔的地方，位于蛤蜊的闭壳肌附近，这会迫使贝壳张开。爪哇遗址后来被突然掩埋，可能是火山或洪水造成的灾难。但这个不幸事件也为后世保存了珍贵的古老证据。

贝壳上的刻痕呈现出醒目的白色线条，显然是有意为之。但这个贝壳和普通工具不同，因为这样的痕迹并没有明显的实际功能，很可能只是一种装饰。从制作的精细程度考虑，类人猿不可能具有这样的抽象思维能力，只有真人属的成员才能完成这种复杂的抽象创造。这表明在那个遥远的年代，人类便已经具备了一定的审美意识。也许这些贝壳只是为了消遣，也许是为了记录拥有者的身份，或者其他一些我们想象不到的用途；但无论如何，这些人类最早的艺术行为所隐含的抽象特征是无法被否定的。

而抽象思维能力是人类最重要的标志。

北京直立人

来自爪哇（爪哇直立人）和中国（即著名的“北京人”头骨化石，二战时期遗失于日寇战火）的早期化石发现，为这个物种提供了典型的案例。直立人通常被认为是首个从非洲扩散出去的物种，同时也被认为是一个变异程度很高的早期人类，他们广泛分布在两个大陆上（但还不确定是否曾抵达欧洲）。直立人可能是存在时间最长的早期人类物种，大约是我们（现代人）存在时间的九倍长！

图片来源：Baidu

“北京人”头骨化石复制品。原始化石是在1929年于北京周口店被发现，后来正式命名为“中国猿人北京种”，科学上常称之为“北京直立人”，属旧石器时代。北京人生活在距今70万年至20万年之间，平均脑量达1088毫升(现代人脑量为1400)。据推算北京人身高为男性156公分，女性150公分。北京人能捕猎大型动物，还可能是最早使用火的古人类。

最早的直立人

无论是北京人还是爪哇人，他们都不是最早的直立人。云南元谋人（约170万年前）、泥河湾出土的石器（约166万年前）以及陕西蓝田人（163万年前）都比北京人更古老。格鲁吉亚南部的德马尼西（Dmanisi）从1991年开始也陆续出土了一批直立人化石和石器，年代可追溯到距今180万年左右；因为他们的到达时间更早，因此直立人离开非洲的时间位于 200 万年前到 180 万年前之间。

到了2018年，《自然》杂志发布重要报告，通过对陕西蓝田县上陈村古人类遗址历时13年的考察，科研人员以古地磁法测年，发现遗址中最古老的石器距今约 212 万年，最年轻的石器则为 126 万年。这表明，在至少长达 86 万年左右的时间里，这里曾经有人居住过（不一定是连续居住）。遗憾的是，上陈村遗址目前还没有发现古人类遗骸。

图片来源：mujeresconciencia

根据发表在《自然》杂志上的一项重大研究，位于中国西北黄土高原中的上陈村，现在（2024）发现了非洲以外最古老的人类石器，距今超过了 210 万年。

截止报告发表时，上陈村发现的石器包括 82 具被打击处理过的石器，包括石核、石片、刮削器、尖状器、钻孔器和手镐等，虽然形制简单，但这些都是古人类早期使用工具的证据。由于没有发现骨骼化石，学者们还无法证实石器制作者的身份，但从年代看来，最有可能是直立人。如果最终被证实，那么直立人走出非洲的历史又要被改写了，比之前所知（德马尼西）的年代要更久远，需要前推约25万年。

远古人类的迁移和扩散并不新鲜，当环境变化或食物不够时，人类就必须寻找下一个栖息地。事实上，假设原始人类每年只移动 1 到 5 千米，那么他们也可以在2000-5000年间，从非洲内陆的坦桑尼亚迁徙到太平洋深处的所罗门群岛。根据目前（2024）科学家的推测，从人类祖先和黑猩猩祖先开始分化算起（即距今约700万到600万年前），直到早期人类走出非洲，这中间经过了漫长的 400 万年。在这个过程中，人类也从猿类的外貌逐渐演化成了直立人的样子。

走出非洲后，直立人同样也经历了不断的演化。比如，填补了直立人历史大片空白的德马尼西（Dmanisi）化石就代表了较早期的类型，他们成年后的身高约为145公分-166公分，体重约40-50千克，脑容量也只有600-775立方公分。总体看来，将德马尼西人和“图尔卡纳男孩”所代表的族群相比，他们的体型明显比后者要小很多。毕竟，两者之间相隔了约 160 万年的演化过程。