“人类的祖母”露西与南方古猿阿法种

by：卜可2026年1月22日

阿法南方古猿（Australopithecus Afarensis），又名阿法南猿或南方古猿阿法种，是生存于390万-290万年前的人科物种。目前（2023）的研究认为，阿法南方古猿是南方古猿属及人属的直系祖先。另外，“南方”的命名并不准确，这个物种分布很广，从东非、中非乍得到南非等地，都曾出土过化石。

露西的族群

这个早已绝迹的种群也被称为“露西的族群”，因为他们最著名的标本名为“露西”（Lucy），那是一具1974年在埃塞俄比亚哈达尔（Hadar）发现的女性骨骼，整体非常完整，也被考古学家亲切地称为“人类的祖母”。

图片来源：milnepublishing.geneseo

“人类的祖母”露西（Lucy），作者是 Keenan Taylor。在艺术家的画笔下，这位“祖母”看上去非常慈祥。

我们知道，双足行走能力是区别人和猿的重要特征，其演化程度也标记了人类史的主要里程碑。因此露西最初被发现时，研究团队要完成的第一件事情便是评估她是否能双足行走。通过她的骨盆和下肢骨等特征，科学家们的结论是露西的骨骼比较像人，而不像黑猩猩，并且毫无疑问，她可以双足行走。最终，她被归类于人类谱系的南猿属。

人类祖先在大约 600 万年前与黑猩猩的祖先分手后，双足行走能力的强化并不是短期获得的，而是一个渐进且漫长的过程。中间涉及到骨盆和上下肢骨骼的分段式演化，这需要数百万年的时间才能完成。比起更早的人类祖先，南方古猿的出现晚了近 300 万年，因此相对于更早的乍得沙赫人来说，他们的行走姿态要优雅很多，但仍然和后期的直立人有较大差距。

图片来源：The Australian Museum

著名的露西（Lucy）头骨，1974年由唐纳德·约翰森（Donald Johnson）在埃塞俄比亚哈达尔（Hadar）发现。她属于阿法南方古猿，生活的时代距今约320万年。当约翰森的团队庆祝这个令人激动的发现时，旁边正好播放着披头士的热门歌曲“Lucy in the Sky with Diamonds”，因此约翰森将这个骨骼化石命名为“露西”。露西的埃塞俄比亚名字是“Dinknesh”，意为“你是奇妙的”。

作为该物种中最著名的个体，露西在320万年前去世时，已经完全成年，尽管她的身高只有约112公分。她可以用两条腿行走，也许她还花了很多时间爬树，去寻找食物或庇护所。人们常常提及她，因为在一段时间里，她所属的南方古猿阿法种是人类祖先的唯一候选者，直到后来人们发现了更多和他们相似的同时代物种。露西仍是目前（2023）保存最完好的纤细南方古猿。她的发现者唐纳德·约翰森和同事们非常成功，一次性地在同一个区域内发现了来自另外 13 位个体的化石，并将他们称为“第一家庭”（First Family）。

“第一家庭”人员众多，后来陆续整理的遗骨化石至少来自 17 人，包括 9 名成年人，3 名青少年和 5 名儿童。这些成员们形态差异较大，有的有大长手，有的有大长腿，有的有大板牙等。根据这些零散的骨骼，古人类学家发现这个亚种存在明显的雌雄二型性，即雄性体格明显大于雌性，比例接近大猩猩水平。另外通过牙齿推论，他们的食谱很杂。

“第一家庭”的背后也许隐藏了许多悲伤的故事。没人知道这些远古的人类是怎么丢掉性命的，可能是突发的地质灾害，如死于泥石流或洪水；也可能源自一个更不幸的故事，即他们是被猛兽吃掉的，所在的地方刚好是野兽们的一个餐桌。不管怎样，远古人类的生存挑战，远比我们想象的恶劣。近期一份研究资料显示，著名的露西很可能是从树上掉下来摔死的。

图片来源：Smithsonian NMNH

左侧为露西遗骸的复原骨架，具备只有人类才有的一些标准特征，特别是直立行走。中间的图示为实际挖掘的化石残骸。最右侧的插图则显示了“露西”与现代人类女性骨骼的比较，她身高只有约112公分；阿法南方古猿的雄性个体要明显更高一些，而且更为粗壮（即性别二态性）；这也是古生物学家判断露西性别的主要依据。从她牙齿的磨损程度来看，露西是一位刚刚成年的女性。没人知道她在320万年前是怎么死去的，但可以基本排除捕食者，因为她的骨骼保存得非常完好。

阿法南方古猿是延续时间最长，且知名度最高的早期人类物种之一。其模式标本为 LH4，是一个成体的下颌骨，最初发现地位于坦桑尼亚的莱托利（Laetoli）。目前（2023）古人类学家已经发现了来自300多位不同个体的化石遗骸。化石只在东非发现，除了莱托利这个模式产地外，在埃塞俄比亚的哈达尔亦有大量发现，当中包括“露西”及在 AL333 位点发现的“第一家庭”。

这个物种与较年轻的非洲南方古猿一样，体形较为修长，毛发也非常浓密。与现今已灭绝的类人猿比较，阿法南方古猿的犬齿及臼齿较细小；阿法南方古猿身高约1.2~1.4米，脑部亦较小，只有约380-430立方公分，有下巴突出的面部。许多科学家认为，阿法南方古猿仍然具有树上活动能力，因为该物种的手指骨和脚趾骨更为弯曲且较长，超过了现代人类的手指和脚趾骨长度。此外，他们的上半身也比现代人更为强壮，其手臂和腿部长度相似，这也表明该物种具有攀爬树木的特征。总体来说，他们属于猿类的特征更为明显，而属于人类的特征则相对不明显。

图片来源：Current Anthropology

南方古猿属物种的肋骨结构更接近猿类，而不像现代人的圆桶形。左侧为现代黑猩猩的骨架，中间为直立人（距今约 200 万年前的人属物种），右侧为露西的骨架。露西种的肋骨架表明南猿的肠道较大，这也是植食物种的特点，即需要较大的肠道来完成消化。到了人属阶段，当人的主要食物里多了肉类时，肠道才会慢慢变小，相应的，我们的肋骨架也演化为比较小的圆桶形。

阿法南方古猿细小的脑部及原始面孔，加上双足行走的发现，改变了当时古人类学的想法。因为最初认为，人类最早并且最重大的转变是脑部的增大。在1970年代发现阿法南方古猿前，一般认为脑部增大特征比双足行走特征更早出现。因为当时所知最古老人族的脑部都比较大，比露西早几年发现的鲁道夫人，他们的脑部就有约800立方公分的容量。

露西的宝宝

2000年，一位叫泽拉塞奈·阿莱姆塞的考古学家在埃塞俄比亚东北部发现了一具非常完整的阿法南猿化石，取名为塞勒姆（Selam）。由于塞勒姆是一位只有 3 岁的女孩，人们便亲切地称她为“露西的宝宝（Lucy's Baby）”，尽管这个化石的年代比著名的露西要早大约 12 万年。另外，和许多后来的人类化石相比，这个宝宝具有更多的人类特质，因此还被人们亲切地称为“世界上最古老的孩子”。

塞勒姆的骨架保存得非常完好，具有 60% 的身体骨骼和完整的头部，甚至还有舌骨、颅腔模型、肩胛骨，以及近乎完整的脊柱等，因此具有很大的参考研究价值。通过对她的舌骨进行研究，科学家们证实了阿法种的声道和黑猩猩接近，因此肯定不具有高级的语言能力；她的脊柱则和黑猩猩完全不同，但是和现代人非常相似，因此这个物种肯定具有较好的直立行走能力；同时，她的双臂可以在头顶完成 360° 翻转，显示了她出众的攀爬能力，也说明这个早期人类亚种肯定是陆树双栖的。通过塞勒姆，学者们对阿法南猿的这些特征不再有任何疑虑了。

图片来源：terraeantiqvae

露西的宝宝（Lucy's Baby）和露西（Lucy）。这个比喻源自现代人的情感，实际上这个“宝宝”比“妈妈”更早出生约 12 万年。

由于塞勒姆非常年幼，她意外地为科学家们提供了额外线索，很可能也是最有价值的线索。

人类的幼儿在出生以后，无论是身体还是智力等，都没有完全定型，因此还需要更多的时间去进行后天学习。而人类以外的其他物种则不具有这样的机制，羚羊或角马一出生便能很快站立和奔跑，它们的一切习性几乎都是天生的，因此也没有额外的可能性。但是人类不一样，我们的身体特别是大脑，需要很长的发育时间；因此除了基因带来的天性，我们还有更多的技能需要通过后天来习得，这也从客观上造成了我们的经验和文化需要实现社会层面的代际传承，进而使人类拥有了极大的可塑性和无限的可能性。

而塞勒姆的大脑发育模式，显然已经表现出了人类的这些特点，并且和猿类的大脑相差甚远。人类个体非常晚熟，比如需要等到出生后约 18 年，现代人的身体才能完全成熟，而黑猩猩只需要 12 年；现代人类幼童需要长到 6 岁时，大脑才能达到 90% 的发育度，而黑猩猩只需要 3 岁。塞勒姆虽然 3 岁了，但她的大脑发育程度明显达不到 90%，因此，从大脑发育这个最重要的指标来看，塞勒姆所代表的阿法南猿和现代人类更为接近，无疑属于人类家族的成员之一。

火山灰上神秘的两对半脚印

360万年前的某一天，在非洲坦桑尼亚的莱托利（Laetoli），一座火山喷出了大量火山灰，接着一场暴雨将地面变成泥地。有一男一女和一个小孩，也许是为了躲避突如其来的灾难，他们走过了这片泥地，并留下了约70个脚印。后来火山再次喷发，将这些已经凝固的脚印掩埋起来。

360万年后，古生物学家玛丽·利基（Mary Leakey）无意中发现了这些脚印，在1978年把它们全部发掘清理并制成模型，这就是著名的“莱托利脚印”。它毫无疑问地证明，360万年前留下这些脚印的古人族成员，已经能够双足行走了。通过对脚印的大量研究（发现后的30多年来，出现了超过50篇的相关论文）可以确认，留下脚印的人种，他们的走路姿态和现代人接近，但并不完全相同，他们的腿更短，应该也没有现代人走的这么快，可能也不太具备长跑能力。2016年的一个研究还表明，在过去360万年间，人类双足行走的演化有过一些重要变化。双足行走可以有好几种不同的走法，没有统一的标准。不同的南猿种可能会演化出稍微不同的肢体结构，于是产生稍微不同的走路姿态。